Research

What is Eco-Devo?

Organismal features, i.e., phenotypes, are produced based not solely on genetic information, but also on environmental stimuli. Ecological developmental Biology, abbreviated as Eco-Devo, that was coined by Scott Glbert in 2001, is the new approaches of developmental biology incorpotrating enviromental factors. This study area also aims to understand the mechanisms of phenotypic evolution. There are many cases of phenotypic plasticity (or polyphenisms) in whcih a certain developmental program is switched on and off depending on environmental conditions, resulting in the production of new phenotypes.

In the case of phenotypic plasticity in insects, juvenile hormone (JH) plays important physiological roles to switch phenotypes, by mediating enviromnetal facors (Fig. 1). However, there are many other animals that lacks juvenile hormone but show plastic development (Fig. 2). Therefore, there should be some other altenative mechanisms mediating environmental stimuli to produce plastic phenotypes. We are studying physilogical and developmental mechanisms of phentypic expression in animal life cycles, in cordination with various enviroments by applying various biological approaches. Also, we would like to know evolutionry processes and evolutionary mechanisms leading to the flexible animal lives.

Ongoing research projects

Development and reproduction in syllid polychates (2017~ )

Annelids belonging ot the family Syllidae show highly distinctive reproductive modes (Fig. 1, 2). Individuals hatching from eggs grow into mature adults called "stocks" that exhibit benthic life style. They do not spawn eggs and sperms by themselves, but a spawning individual with full of ovaries or testes develops at the posterior end of a stock individual. These individuals are called "stolons" that were detached from the stock individuals and they swim to find mates to spawn eggs or sperms. The production of stolons is called "stolonization" that contains various intesting aspects of biological phenomena such as body plan development, sex determination, sexual recognition and so on. We are now trying to establish the rearing system focusing on a Japanese species Megasyllis nipponica, to study on the developmental and physiological mechanisms underlying the stolonization (Fig. 3, 4).

Caste differentiation in termites (1994~ )

シロアリのコロニーでは形態・行動が異なるカーストに仕事が割り当てられることによって、秩序ある社会行動が実現している。例えば，攻撃に特化した兵隊では，大顎などの武器に相当する構造を肥大化させるなどの形態形成の過程が存在するはずである．

シロアリでは，幼若ホルモンはカースト分化に関与することが多くの知見から支持されている．我々の研究によって感受期における幼若ホルモン濃度の変動パターンがカースト分化運命を決定することが明らかとなっており、個体間相互作用によって幼若ホルモン濃度が制御されることも示されている（図１；Cornette et al. 2008, Watanabe et al. 2014)。

これまでの研究では、カースト特異的遺伝子発現の同定、兵隊分化における形態形成とインスリンやツールキット遺伝子の発現と機能（図２）、補充生殖虫分化におけるホルモンの役割と生殖腺の発達、フェロモン分泌腺の発達と個体間コミュニケ−ション（図３）など、多岐にわたる研究テーマに取り組んでいる。

Previous research projects

Polyphenism and life-history strategies in aphids (1999~2017)

アブラムシは生活史の中で、環境に応じて実に様々な表現型を作り出している（図１）。我々はこれまで、アブラムシを用いて表現型多型の生理発生機構に関して様々な研究を行ってきた。密度条件に応じて有翅・無翅の多型が生じる「翅多型 wing polyphenism」について、モデルアブラムシでもあるエンドウヒゲナガアブラムシ Acyrthosiphon pisum と、その近縁種であるソラマメヒゲナガアブラムシ Megoura crassicauda を用いて、発生機構を明らかにしつつある。

さらに秋になると低温短日条件に応じて有性生殖を行う雌雄の個体（オスと卵生メス）が出現し、越冬卵を産卵する。我々は、低温短日条件により幼若ホルモンの分解酵素の遺伝子発現が促進されることにより幼若ホルモン濃度が低下することで、雄性職個体が産生されることを示した。また、１年の生活史のなかで１世代のみオスを産生するために、減数分裂時にX染色体を放出し、精子形成時にＸ染色体を持たない精細胞を退縮させる制御機構が存在することも明らかになっている（図２）。

Inducible defense of daphnids (2005~2011)

淡水の止水に棲息するミジンコ Daphnia pulex （甲殻綱・鰓脚綱・枝角目）は捕食者であるフサカ Chaoborus spp. が存在すると、分泌される化学物質（カイロモン）を感受して後頭部にネックティースと呼ばれる防御形態を形成する（図１）。我々は、ネックティースの形成過程について詳細に観察し、カイロモン感受期やネックティース形成のコスト等について明らかにした（図２；Imai et al. 2009）。また、ネックティース形成時に発現上昇する遺伝子の同定（Miyakawa et al. 2010）や、甲殻類における幼若ホルモンであるメチルファルネソエイトのネックティース形成における機能についても明らかにした（Miyakawa et al. 2013）。遺伝的に異なる集団では、捕食者に対する応答性が異なることも示されている（Miyakawa et al. 2015）。

Mandibular development in stag beetles (2006~2012)

甲虫類にはオスにのみ角や発達した大顎といった武器形質を持つ種が多く見られる。クワガタムシは、幼虫期の栄養条件に依存してオスのみで大顎に際だったサイズ変異が見られる（図１）。我々はこの大顎の伸長に幼若ホルモンが関与することを明らかにし（図２；Gotoh et al. 2011）、性決定遺伝子のひとつである Doublesex が性特異的に幼若ホルモンへの応答性を変化させることにより、オス特異的な大顎伸長を行っていることを明らかにした （図３；Gotoh et al. 2014）。さらに、いくつかのツールキット遺伝子もオス特異的大顎伸長に関与することも示した (Gotoh et al. 2017)。

Phenotypic plasticity in salamander larvae (2013~2017)

エゾサンショウウオ Hynobius retardatusは、北海道の止水生態系に生息する有尾両生類であり、幼生の表現型可塑性について様々な研究がなされている。被食者であるオタマジャクシ存在下では、捕食に有利な頭部が発達した攻撃型となる一方、ヤゴなどの捕食者の存在下では、外敵の攻撃から身を守るため外鰓が発達し、尾高や体色の変化が生じ防御型となる（図１）。

我々は、エゾサンショウウオ幼生が示す防御型・攻撃型を誘導し、その遺伝子発現の変化を比較することでその表現型可塑性の分子機構の相違点と共通点を見いだすことで、その進化過程を推定することを試みた。その結果、防御型におけるDEG数は、攻撃型より約５倍多く、脳においては代謝関連遺伝子が双方の表現型で発現上昇していた（図２；Matsunami et al. 2015）。おそらく、既に獲得された表現型の分子機構の流用(co-option)により共通するDEGが検出され、各表現型特有の遺伝子発現の変化が新たに獲得されたため特異的な発現が認められたのだろう。

Reproductive division of labor and caste differentiation in ants (2004~2009)

アリ（膜翅目・アリ科）においても繁殖分業に基づくカースト分化は顕著である。我々はこれまで、同じメスでも女王では翅が発達しワーカーにおいてのみ無翅化する機構としてアポトーシスを用いていることなどを明らかにした。また、メスは全て無翅となるトゲオオハリアリ Diacamma sp. では、行動による個体間相互作用が、神経系および内分泌系を通じて繁殖・非繁殖カーストの決定をもたらすことなどを明らかとした。さらにカドフシアリ Myrmecina nipponica の寒冷地個体群では、無翅繁殖メス (ergatoid) が出現するが、このカーストは女王とワーカーの発生経路を部位によってモザイク的に組み合わせることにより実現した表現型であることを示した（図１；Miyazaki et al. 2010）。